В свою очередь функции кальмодулина контролируются, по крайней мере, двумя белками. Первый – кальцинейрнн. Он состоит из двух субъединиц – 15 и 61 кД и, обладая высоким сродством к кальмодулину, ингибирует его активность. Кроме того, кальцинейрин обладает протеинфосфатазной активностью и как бы обращает результаты действия протеинкиназ, включаемых кальмодулином.
Второй белок, способный связывать и как бы резервировать кальмодулин, является липопротеином. Это так называемый фосфомиристин В его молекулу входит жирная кислота – миристиновая. Кроме того, в нем велика доля гидрофобных аминокислотных остатков. Все это определяет его способность встраиваться в мембраны. В то же время он может фосфорилироваться под действием протеинки-назы С. В дефосфорилированном состоянии он связывает, резервирует кальмодулин, а после фосфорилирования – освобождает его. Содержание его в ткани мозга также велико.
Неизвестны пока функции другого связывающего кальций белка сиалогликопротеина GP‑350. Он имеет небольшую молекулярную массу – 11,6 кД; характерной его особенностью является высокое содержание остатков глутаминавой и аспарагиновок кислот, что и обусловливает взаимодействие с ионами Са». Растворимая форма гликопротеина GP‑350 сосредоточена в перикарионе нейронов и в аксонах; иммунологическая идентичная мембранная форма обнаружена в синаптосомах.
Обширные исследования посвящены функциям и свойствам мембранного нейроспецифического белка В‑50. В‑50 – один из основных фосфорилируемых белков плазматических мембран синапсов. Иммунохимически показано, что он локализован преимущественно в пресинаптических мембранах. Молекулярная масса белка 48 кД. Он является эндогенным субстратом диа-цилглицерол-зависимой и Са+-зависимой протеинкиназы С. Активаторы протеинкиназы С стимулируют процесс синапти-ческой передачи в срезах гиппокампа. Фосфорилирование белка В‑50 приводит к относительно продолжительному изменению заряда и состояния каналов постсинаптической мембраны и состоянию «проторенности» синапса. Одной из причин этого может быть влияние фосфорилированного В‑50 на метаболизм фосфоинозитидов и, таким образом, на отношение белок/ли-пид в синаптической мембране. Интересно, что в процессе старения интенсивность такого фосфорилирования снижается, чем, возможно, обусловлено снижение пластичности синапсов при старении.
Особо следует отметить высокую чувствительность процесса фосфорилирования белка В‑50 к адренокортикотропину, неодинаково выраженную в разных структурах мозга. Так, АКТГ1-24 в 10 раз более эффективен в торможении фосфорилирования белка В‑50 в синаптических мембранах из септальной области мозга, чем в мембранах из целого мозга. На основании этих наблюдений сделано заключение об участии белка В‑50 в функционировании пептидергических синапсов.
В процессах: синаптической передачи принимает участие еще один нейроспецифический белок – фодрин. Это – структурный белок постсинаптических мембран глутаматергических синапсов. Молекулярная масса его очень велика – 230 кД. Функциональная роль фодрина связана с тем, что он блокирует рецепторы глутамата. Г. Линч и М. Бодри предложили гипотезу, согласно которой повышение концентрации ионов Са+ вблизи постсинаптической мембраны активирует мембранную Сй-зависимую протеиназу калпеин, которая расщепляет фодрин. Результатом этого является освобождение активных рецепторов глутамата, ранее экранированных фодрином, и повышение проводимости синапса, которое наблюдается в течение 3–6 суток.
Недавно методом иммунохимического скрининга с помощью моноклональных антител к компонентам поверхности синаптосом идентифицирован новый фосфопротеин F 1–20, который локализуется в синапсах головного мозга, причем его содержание начинает резко возрастать после 7 дня постнатальной жизни животного. Показано, что этот фосфопротеин является так же, как и фодрин, субстратом для калпеина нейронов.
Прочие статьи:
Место и время проведения исследований. Место
проведения исследований
Работа проводилась поэтапно
1) Материал для лабораторных исследований отобран на территории Волгоградской области, западной части Калачевского района, на правом
берегу реки Дон, к югу от моста через реку, в балке Красной.
2)На базе лаб ...
Жизнедеятельность клеток: понятие об обмене веществ, росте, дифференциации,
раздражительности
Обмен веществ (метаболизм) -
определенный порядок превращения веществ, приводящий к сохранению и самообновлению клетки. В процессе обмена веществ в клетку поступают вещества, которые перерабатываются и входят в состав тела клетки, а такж ...
Закономерности роста и развития. Проблема периодизации онтогенеза
Организм человека, как и животных, проходит определенный жизненный цикл - "онтогенез". Онтогенез (от греч. опtоs - сущее, особь; gеnеsis - происхождение, развитие) - процесс индивидуального развития организма с момента зарождени ...