Проводимость ионного канала зависит от двух факторов: во-первых, от той легкости, с которой ионы проходят через открытый канал. Это внутреннее свойство канала известно как проницаемость канала. Во-вторых, проводимость зависит от концентрации ионов около устьев канала. Ясно, что если ионы калия отсутствуют как внутри, так и снаружи клетки, то не может быть и тока. При этом становится не важно, какова проницаемость канала или насколько велик мембранный потенциал. Если присутствует всего несколько ионов калия, то, при одной и той же величине проницаемости и стандартном трансмембранном потенциале, ток через ионный канал будет гораздо меньше, чем при избыточной концентрации ионов калия. Эти взаимоотношения могут быть представлены следующим образом:

Открытый канал –> проницаемость.

Проницаемость + ионы –> проводимость.

В уже рассмотренных примерах ионного тока концентрации ионов калия были одинаковыми по обе стороны мембраны. Что произойдет, если мы сделаем концентрации этого иона в пипетке и в ванночке различными? Представим, что после получения конфигурации outside-out, концентрация калия в ванночке составляет 3 ммоль (подобно нормальной внеклеточной концентрации этого иона), а внутри электрода эта концентрация равняется 90 ммоль (подобно цитоплазматической концентрации). Если калиевый канал в мембране будет открыт, то ионы калия начнут двигаться из пипетки в ванночку. Такой ток будет происходить даже при отсутствии потенциала на пипетке, так как движущей силой для ионов калия является градиент концентраций. Если же мы зарядим пипетку положительно, градиент потенциала на мембране будет еще более увеличивать движение положительно заряженных ионов калия наружу (к минусу). В результате ток ионов через калиевые каналы будет возрастать. И наоборот, если придать пипетке отрицательный заряд, движение ионов калия из электрода наружу через мембрану замедлится и канальный ток уменьшится. Важно отметить, что при достаточно большом отрицательном заряде ионы калия начнут движение внутрь, то есть против градиента концентрации. Ток ионов калия через канал зависит от электрического потенциала мембраны и градиента концентрации калия. Сочетание этих двух факторов формирует электрохимический градиент для калия. В отличие от начального результата, полученного при одинаковых концентрациях ионов калия по обе стороны мембраны, в данном примере ионный ток равен нулю при потенциале на пипетке -85 мВ. При этом потенциале стремление ионов калия выйти через канал наружу по градиенту концентраций полностью уравновешено трансмембранной разницей электрического потенциала, которая направляет движение ионов в противоположном направлении. Этот трансмембранный потенциал называется калиевым равновесным потенциалом (ЕK) Равновесный потенциал зависит только от концентрации ионов по обе стороны мембраны, но не от свойств ионного канала или механизма проникновения ионов через канал.

Какой именно потенциал необходим для того, чтобы уравновесить эффект реальной разницы концентраций ионов калия? Предположение о том, что Ек просто пропорционален разнице между внутриклеточной [К]i и внешней [К]0 концентрацией ионов калия, не совсем верно. Точнее, равновесный потенциал зависит от разницы между логарифмами концентраций:

Константа k определяется из формулы RT/(zF), где R – газовая постоянная, Т – абсолютная температура, z – валентность иона (в данном случае +1) и F – число Фарадея (число кулонов электричества в 1 молярном растворе иона). Таким образом, , что можно представить как .

Это уравнение называется уравнением Нернста для ионов калия. Аналогично, можно построить уравнение Нернста и для других основных ионов. Отношение RT/(zF) измеряется в вольтах и равно примерно 25 мВ при температуре 20° С. Иногда более удобно пользоваться десятичным (log), а не натуральным логарифмом (ln). Тогда значениемRT/(zF) должно быть умножено на In 10, или 2,31, что даст в результате 58 мВ. То есть

.

При температуре тела млекопитающих (37°С) вместо 58 мВ следует использовать 61 мВ. Для клетки, показанной на рис. 2.7, значение £к = -85 мВ соответствует отношению концентраций 1/30.

Прочие статьи:

История изучения стволовых клеток
Первое предположение о существовании стволовых клеток было высказано именно русским ученым! Максимов Александр Александрович (04.02.1874 – 04.12.1928) – выдающийся русский ученый, один из создателей унитарной теории кроветворения. Максим ...

Общая направленность биохимических сдвигов в организме после выполнения стандартных и максимальных нагрузок в зависимости от уровня тренированности
Биохимические сдвиги, возникающие после выполнения стандартной нагрузки, обычно тем больше, чем ниже уровень тренированности спортсмена. Поэтому одинаковая по объему стандартная работа вызывает выраженные биохимические изменения у слабо п ...

Семейство нимфалид (Nymphalidae)
Из 130 видов российской фауны нимфалид в нашем регионе встречается немногим более 10 видов. Массовыми можно считать репейницу, шашечницу феба, шашечницу дидима. ...