шероховатые зеленые семена, белые цветки — 1 —»—
Как мы уже видели, часть фенотипически сходных моногибридов F2 и дигибридов F2 генотипически разнообразна. Аналогичная ситуация имела место и в случае части фенотипически сходных тригибридов F2. To, что это действительно было так, экспериментально устанавливалось путем скрещиваний тригибридов F2 между собой и изучения тригибридов F3.
Заканчивая изложение экспериментов Г. Менделя, свидетельствующих о независимом характере перераспределения генов, остановимся кратко на перераспределении генов при других полигибридных скрещиваниях. Количество генных комбинаций в полигибридных скрещиваниях (например, тетрагибридных) возрастает с вовлечением в наблюдения каждой новой пары генов, ибо каждая новая пара приводит к двойному увеличению типов гамет, продуцируемых гибридами F1, к тройному увеличению количества разных генотипов среди гибридов F2 и к увеличению в 4 раза количества возможных комбинаций при оплодотворении гамет, продуцируемых гибридами F3.
Одна из важнейших особенностей полигибридных скрещиваний заключается в том, что увеличение количества генов, вовлекаемых в скрещивания, сопровождается снижением частоты появления среди гибридов F^ организмов исходных родительских типов и увеличением количества организмов, несущих рекомбинантные сочетания генов. Например, с вовлечением в скрещивание одного гена (одной пары аллелей) встречается по одному организму, похожему на организмы каждого исходного родительского типа среди 4 гибридов F2, с вовлечением в скрещивание двух генов (двух пар аллелей) — среди 16 гибридов, с вовлечением в скрещивание трех генов (трех пар аллелей) — среди 64 гибридов и т. д. В тех случаях, когда количество генов (n), вовлекаемых в скрещивания, составляет десятки и даже сотни, общее количество генотипов (3n), в том числе гомозиготных (2n), которое может возникать в потомстве одного гетерозиготного организма, достигает огромных размеров. Благодаря независимому перераспределению генов (свободной рекомбинации генов) половой процесс создает огромное генетическое разнообразие организмов.
Подведем итоги рассмотренных в этом разделе экспериментов Г. Менделя. По данным дигибридных скрещиваний для передачи генов от одного поколения организмов к другому характерно их независимое расщепление и независимое перераспределение. Наряду с независимым расщеплением в дигибридных скрещиваниях выявляется и другая особенность. Растения F1, возникшие в результате слияния гамет RY и гу при скрещивании исходных линий, дающих круглые желтые и шероховатые зеленые семена, в свою очередь продуцируют не только комбинации родительских гамет RY и гу, но и гаметы нового типа, несущие рекомбинантные фракции генов Ry и rY, притом в равном количестве. Что касается растений F1, возникших после скрещивания линий, дающих шероховатые желтые и круглые зеленые семена, в результате слияния их гамет Yr и yR, то они кроме этих гамет тоже дадут гаметы, несущие рекомбинантные гены YR и уг, и тоже в равном количестве. Следовательно, образование гибридами F^ одинакового количества родительских и рекомбинантных гамет является неотъемлемой особенностью независимого расщепления и перераспределения двух пар генов.
Исследуя скрещивания, в которых исходные растения несли по три пары разных генов, Г. Мендель тоже обнаружил это явление, т. е. тригибриды F1 имея генотип RrYyCc, продуцировали гаметы восьми разных типов (RYC, RYc, RyC, Rye, rYC, rYc, ryC, rye), но в равных количествах.
Итак, генные пары двух скрещиваемых организмов расщепляются (сегрегируют) независимо одна от другой и перераспределяются, подвергаясь свободной рекомбинации между собой, причем гибридные организмы в процессе их гаметогенеза дают начало комбинациям родительских гамет и рекомбинациям гамет в равных количествах. Данное правило, установленное Г. Менделем, в настоящее время называют вторым законом наследственности (вторым законом Г. Менделя), законом независимого перераспределения генных аллелей или законом рекомбинации генов.
Прочие статьи:
Идея
биохимической эволюции. Концепция А.И. Опарина
Одним из главных препятствий, стоявших вначале ХХ века на пути решения проблемы возникновения жизни, было господствовавшее тогда в науке и основанное на повседневном опыте убеждение в том, что органические вещества в природных условиях во ...
Выводы
∙ Нейроны первичной зрительной коры организованы на основе предпочтения сигналов от одного определенного глаза (глазное доминирование) и ориентационной избирательности.
∙ Расположение колонок глазного доминирования и ориентац ...
Цитология
Наука о клетках - структурных и функциональных единицах почти всех живых организмов. В многоклеточном организме все сложные проявления жизни возникают в результате координированной активности составляющих его клеток. Задача цитолога - уст ...