Каротиноиды —
жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого, красного цвета — присутствуют в хлоропластах всех растений. Они входят также в состав хромопластов в незеленых частях растений, например в корнеплодах моркови, от латинского наименования которой (
Daucus
carota
L.) они и получили свое название. В зеленых листьях каротиноиды обычно незаметны из-за присутствия хлорофилла, но осенью, когда хлорофилл разрушается, именно каротиноиды придают листьям характерную желтую и оранжевую окраску. Каротиноиды синтезируются также бактериями и грибами, но не животными организмами. В настоящее время известно около 400 пигментов, относящихся к этой группе.
Структура и свойства.
Элементарный состав каротиноидов установил Вильштеттер. С 1920 по 1930 г. была определена структура основных пигментов этой группы. Искусственный синтез ряда каротиноидов впервые осуществлен в 1950 г. в лаборатории П. Каррера. К каротиноидам относятся три группы соединений: 1) оранжевые или красные пигменты каротины
(С40Н56); 2) желтые ксантофиллы
(С4оН56
О2
и С40H51O4); 3) каротиноидные кислоты —
продукты окисления каротиноидов с укороченной цепочкой и карбоксильными группами (например, C20H24O2— кроцетин, имеющий две карбоксильные группы).
Каротины и ксантофиллы хорошо растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. Каротины легко растворимы в петролейном и диэтиловом эфирах, но почти нерастворимы в метаноле и этаноле. Ксантофиллы хорошо растворимы в спиртах и значительно хуже в петролейном эфире.
Все каротиноиды — полиеновые соединения. Каротиноиды первых двух групп состоят из восьми остатков изопрена, которые образуют цепь конъюгированных двойных связей. Каротиноиды могут быть ациклическими (алифатическими), моно- и бициклическими. Циклы на концах молекул каротиноидов являются производными ионона (рис. 5.5).
Примером ациклического каротиноида может служить ликопин
(С40Н56) — основной каротин некоторых плодов (в частности, томатов) и пурпурных бактерий.
Каротин
(рис. 5.5) имеет два β-иононовых кольца (двойная связь между С5 и С6). При гидролизе β-каротина по центральной двойной связи образуются две молекулы витамина А (ретинола). α-Каротин отличается от β-каротина тем, что у него одно кольцо β-иононовое, а второе — £-иононовое (двойная связь между С4 и С5).
Ксантофилл лютеин
— производное a-каротина, а зеаксантин
— β-каротина. Эти ксантофиллы имеют по одной гидроксильной группе в каждом иононовом кольце. Дополнительное включение в молекулу зеаксантина двух атомов кислорода по двойным связям С5—С6 (эпоксидные группы) приводит к образованию виолаксантина.
Название
«виолаксантин» связано с выделением этого соединения из лепестков желтых анютиных глазок (
Viola
tricolor
).
Зеаксантин впервые получен из зерновок кукурузы (
Zea
mays
).
Лютеин (от лат. luteus
—
желтый) содержится, в частности, в желтке куриных яиц. К наиболее окисленным изомерам лютеина относится фукоксантин
(С40Н60О6) — главный ксантофилл бурых водорослей.
Основные каротиноиды пластид высших растений и водорослей — Β-каротин, лютеин, виолаксантин и неоксантин. Синтез каротиноидов начинается с ацетил-СоА через мевалоновую кислоту, геранилгеранилпирофосфат до ликопина, который является предшественником всех других каротиноидов. Синтез каротиноидов происходит в темноте, но резко ускоряется при действии света. Спектры поглощения каротиноидов характеризуются двумя полосами в фиолетово-синей и синей области от 400 до 500 нм (см. рис. 4.3). Количество и положение максимумов поглощения зависят от растворителя. Этот спектр поглощения определяется системой конъюгированных двойных связей. При увеличении числа таких связей максимумы поглощения смещаются в длинноволновую область спектра.
Каротиноиды, как и хлорофиллы, нековалентно связаны с белками и липидами фотосинтетических мембран.
Роль каротиноидов в процессах фотосинтеза.
Каротиноиды — обязательные компоненты пигментных систем всех фотосинтезирующих организмов. Они выполняют ряд функций, главные из которых: 1) участие в поглощении света в качестве дополнительных пигментов, 2) защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления. Возможно, каротиноиды принимают участие в кислородном обмене при фотосинтезе.
Важное значение каротиноидов как дополнительных пигментов, поглощающих свет в синефиолетовой и синей частях спектра, становится очевидным при рассмотрении распределения энергии в спектре суммарной солнечной радиации на поверхности Земли. Как следует из рисунка
Прочие статьи:
Теория единого поля: электрослабое, великое объединение, универсальное
поле.
Известны четыре основных физических взаимодействия, которые определяют структуру нашего мира: сильные, слабые, электромагнитные и гравитационные.
I. Сильные взаимодействия происходят между адронами (от греч. «адрос» — сильный), к котор ...
Эндогенные механизмы регуляции процесса фотосинтеза
Регуляция фотосинтеза осуществляется на уровне фотохимически активных мембран, хлоропластов, клеток, тканей, органов и целого организма. Все системы регуляции принимают участие в этом процессе.
Процессы в хлоропластах при переходе к фото ...
Цветовое зрение
Мелкоклеточные нейроны зрительного тракта несут информацию о тонких деталях формы и цвета объектов. На уровне колбочек мы видели четкую корреляцию между нейронными сигналами и длиной волны падающего на сетчатку света . Колбочки красного, ...