В работах Л. А. Незговоровой (1956—1957 гг.), было установлено, что при коротких экспозициях листьев кукурузы на свету 14С из 14С02 обнаруживается в аспарагиновой кислоте. В дальнейших исследованиях как советских, так и зарубежных специалистов эти представления были развиты, что привело к открытию C4-nymu

углерода в фотосинтезе.

Так, в 1960 г. Ю. С. Карпилов, а в 1963 г. И. А. Тарчевский и Ю. С. Карпилов представили данные о раннем образовании яблочной кислоты в листьях кукурузы. Г. П. Корчак и др. (Kortschak et al., 1965) впервые показали, что дикарбоновые кислоты (яблочная и аспарагиновая) являются первичными продуктами фиксации С02 у сахарного тростника. Затем эти соединения через 3-ФГК и гексозофосфаты превращаются в сахара. Как новый тип фиксации С02, принципиально отличающийся от цикла Кальвина, этот цикл впервые описали австралийские ученые М. Д. Хетч и, К. Р. Слэк (1966). К группе растений с С4-путем фотосинтеза относятся сахарный тростник, кукуруза, сорго и др. Листья этих растений содержат два разных типа хлоропластов: хлоропласты обычного вида — в клетках мезофилла и большое количество крупных хлоропластов, часто не имеющих гран, — в клетках, окружающих проводящие пучки (обкладка). С02, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбокси-лазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя щавелевоуксусную кислоту (оксалоацетат). Затем уже в хлоропластах оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет NADPH, образующего в ходе световой фазы фотосинтеза.

Щавелевоуксусная кислота в присутствии NH4+ может превращаться также в аспартат. Затем малат (или аспартат) переносится в хлоропласты клетки обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется малик-энзимом (малатдегидрогеназой декарбоксилирующей) до пирувата и С02.

Как уже отмечалось, в хлоропластах обкладки отсутствуют граны, а следовательно, слабо представлена ФС II, необходимая для нециклического транспорта электронов, однако в них в изобилии накапливается крахмал. Объясняется это тем, что в хлоропластах обкладки используется поставляемый малик-энзимом NADPH, а также тот С02, который образовался при окислительном декарбоксилировании малата (или аспартата). В этих хлоропластах в процессе циклического фотофосфорилирования синтезируется большое количество АТР и фиксация С02 осуществляется по типу цикла Кальвина. У некоторых растений с С4-путем фотосинтеза (амарант, лебеда) яблочная кислота декарбоксилируется в митохондриях клеток обкладки с восстановлением NAD.

Возникающий при расщеплении малата в хлоропластах клеток обкладки пируват перемещается назад в хлоропласты клеток мезофилла, где может снова превращаться в первичный акцептор С02 — ФЕП. Такая компартментация процессов позволяет растениям с С4-путем осуществлять фотосинтез даже при закрытых устьицах, так как хлоропласты клеток обкладки используют малат (аспартат), образовавшийся ранее, как донор С02. С4-растения могут также использовать С02, возникающий при фотодыхании. Закрывание устьичных отверстий в наиболее жаркое время дня сокращает потери воды за счет испарения (транспирации). Не удивительно поэтому, что к С4-растениям относятся многие виды засушливой тропической зоны. Растения с С4-путем фотосинтеза, как правило, устойчивы к засолению. Эффективность использования воды, т. е. отношение массы ассимилированного С02 к массе воды, израсходованной при транспирации, у С4-растений зачастую вдвое выше, чем у С3-растений. Таким образом, С4-растения имеют преимущества перед С3-растениями в засушливых местах обитания благодаря высокой интенсивности фотосинтеза даже при закрытых устьицах. Фиксация С02 с участием ФЕП и образование малата (аспартата) служит как бы насосом для поставки С02 в хлоропласты обкладки, функционирующие по С3-пути.

Прочие статьи:

Строение скелета головы - черепа. Особенности строения черепа собаки
При огромном количестве пород собак практически невозможно и не имеет смысла при описании каждого органа или системы органов останавливаться на особенностях, присущих разным породам. Так как все породы происходят от волка, а немецкая овча ...

Семейство парусников (Papilionidae)
В пределах Астраханской области обитает 4 из 35 видов российских кавалеров (парусников). Одна из красивейших бабочек – махаон – встречается на территории нашего региона. Махаон дает 2 поколения в год. Кормовыми растениями считаются зонтич ...

Понятие биологического возраста, его основные критерии
Биологический возраст - возраст развития. Существование индивидуальных колебаний процесса роста и развития послужило основанием для введения этого понятия. При описании основных морфологических особенностей человека в различные периоды ис ...