Последовательности ДНК, являющиеся сигналами остановки транскрипции, называются транскрипционными терминаторами. Обнаружено два типа сигналов терминации – ρ-зависимый и ρ-независимый терминаторы. Оба они имеют некоторые общие признаки (прозрачка 11). И тот и другой содержат инвертированные повторы, благодаря чему 3`-концы РНК-транскриптов складываются с образованием шпилек разной длины. Стебли шпилек ρ-независимых терминаторов обычно содержат ГЦ-богатые участки; один из них находится вблизи основания стебля, и к нему примыкает участок, состоящий из 4-6- У и 1-2- А-остатков. В стебле ρ-зависимых терминаторов, напротив, содержится лишь несколько ГЦ-пар (а иногда и не содержится вообще), а У-3`-концы могут отсутствовать. Точный механизм ρ-независимой и ρ-зависимой терминации транскрипции является пока предметом дискуссий. Наиболее вероятно следующее объяснение ρ-независимой терминации: РНк-полимераза останавливается после транскрипции инвертированного повтора потому, что шпилечная структура оказывается помехой. В результате сразу после остановки процесса РНК отделяется от матричной цепи вблизи У-богатого участка, который относительно слабо связан с А-богатым участком матрицы. Этим, по-видимому, объясняется то обстоятельство, что наиболее часто на конце цепи РНК находятся У-или А-остатки.
ρ – это олигомерный белок, прочно связывающийся с РНК и в этом состоянии гидголизующий АТФ до АДФ и неорганического фосфата. В одной их моделей действие ρ-белка объясняется тем, что он связывается с синтезируемой цепью РНК и перемещается вдоль нее в направлении 5΄→3΄ к месту синтеза РНК; необходимая для его перемещения энергия выделяется при гидролизе АТФ (прозрачка 12). Если ρ-белок наталкивается на образующуюся в РНК шпильку, он останавливает полимеразу, которая могла бы продолжать транскрипцию. Возможно, для отсоединения РНК от матрицы достаточно этой ρ-индуцированной остановки, но не исключено, что диссоциации и отделению способствует сам ρ-белок.
Терминация транскрипции редко является абсолютно зависимой или абсолютно независимой от ρ-белка. Некоторые ρ-независимые терминаторы работают в присутствии ρ более эффективно. А в некоторых условиях так называемые ρ-зависимые терминаторы вызывают терминацию и в отсутствии ρ, хотя и не столь успешно.
Терминация, как и инициация синтеза РНК является регулируемым процессом. Существуют белки, функционирующие как антитерминаторы и предотвращающие терминацию в ρ-независимых терминаторах; известны также другие белки, ингибирующие ρ и тем самым обеспечивающие удлинение цепи после сигналов терминации. При определенных обстоятельствах молекулы РНК могут образовывать альтернативные шпилечные структуры на особых последовательностях определенных участков ДНК. Одни их таких структур могут приводить к абортивной терминации, а другие, к продолжению транскрипции.
Прочие статьи:
Дифференциация пола у дрожжей
Особенности половой дифференциации и конъюгации клеток при половом размножении наиболее хорошо изучены у дрожжей Saccharomyces cerevisiae. При половом размножении могут конъюгировать не любые две клетки, а только клетки различных типов сп ...
Достижения в основных направлениях современной химии
Химию принято подразделять на пять разделов: неорганическая, органическая, физическая, аналитическая и химия высокомолекулярных соединений.
Основными задачами неорганической химии являются: изучение строения соединений, установление связ ...
Виноделие
В основе получения вина лежит сбраживание фруктозы и глюкозы виноградного сока с образованием этилового спирта. Собранный виноград давят и получают так называемое виноградное сусло, или муст, в котором содержится 10-25% сахара. При произв ...