Упорядоченность связей, образованных нервными клетками между собой, а также между ними и другими тканями на периферии является одним из условий для нормального функционирования нервной системы. Для создания такой точной нервной архитектуры во время развития необходимо, чтобы сформировались нейроны определенных типов в необходимом количестве и в строго определенных местах нервной системы, которые затем должны образовать связи со своими уникальными клетками-мишенями. Например, чтобы работал рефлекс растяжения, необходимо, чтобы афферентный сенсорный нейрон типа Ia спинномозгового ганглия послал свой аксон к определенному месту в области мышечного веретена, а другой аксон, идущий в ЦНС, должен образовать синаптический контакт исключительно с тем мотонейроном, который иннервирует мышцу, где находится это мышечное веретено. Другие веточки этого центрального аксона заканчиваются на спинальных интернейронах или уходят в дорзальные столбы для иннервации клеток, расположенных в ядрах спинного мозга. Кроме того, количество сенсорных и моторных нейронов должно находиться в определенном соотношении в зависимости от размеров мышцы и количества мышечных веретен, которые эта мышца содержит.

Большой спектр вопросов возникает при рассмотрении данного примера. Каким образом клетки дифференцируются в нейроны или клетки глии? По каким меткам следует нейрон, мигрируя к своему месторасположению? Какие клеточные механизмы позволяют нейрону направлять свой аксон строго к определенной цели, одной из мириада возможных, чтобы образовать на ней синапс? В поиске ответов на эти вопросы мы вспоминаем, что в нервной системе имеется 1010-1012 нервных клеток, причудливо связанных друг с другом, при этом количество генов, которые могут определять эту структуру, составляет всего 105 или около того. Более того, ЦНС демонстрирует большую гибкость во время критических периодов развития и даже у взрослых, у которых образуются новые синапсы, а старые либо изменяют свои свойства, либо просто исчезают, — и все это как результат изменения активности клеток.

Спектр проблем, относящихся к развитию, образованию синапсов, нервной специфичности и изменению свойств связей, настолько широк, что дать их полный обзор не представляется возможным. Многие аспекты этого уже подробно освещены в других руководствах. В этой главе мы осуществим короткий экскурс в нейроэмбриологию и опишем отдельные экспериментальные подходы к вопросам развития нервной системы. Темы будут освещаться нами в том порядке, как происходит процесс развития НС: начиная с нейроэктодермы и раннего морфогенеза нервной системы, затем мы рассмотрим региональную спецификацию нервной ткани и факторы, которые определяют идентификацию отдельных нейронов и клеток глии, и в конце мы поговорим о механизмах роста аксонов, иннервации ими определенной цели, образовании синапсов, а также о роли факторов роста и конкуренции в окончательном формировании нервной системы.

Прочие статьи:

Эволюция растительного мира
В протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) эволюционный ствол древнейших эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные растения (зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из первичны ...

Цветение кактусов
Еще сравнительно недавно на такой простой вопрос большинство обывателей ответило бы, что это неповторимое событие случается только один раз, перед смертью растения. И такое утверждение было бы правильным, если все многообразие кактусного ...

Гистогематические барьеры (ГГБ): назначение и функции
Гистогематические барьеры - это совокупность морфологических, физиологических и физико-химических механизмов, функционирующих как единое целое и регулирующих взаимодействия крови и органов. Гистогематические барьеры участвуют в создании г ...