Упорядоченность связей, образованных нервными клетками между собой, а также между ними и другими тканями на периферии является одним из условий для нормального функционирования нервной системы. Для создания такой точной нервной архитектуры во время развития необходимо, чтобы сформировались нейроны определенных типов в необходимом количестве и в строго определенных местах нервной системы, которые затем должны образовать связи со своими уникальными клетками-мишенями. Например, чтобы работал рефлекс растяжения, необходимо, чтобы афферентный сенсорный нейрон типа Ia спинномозгового ганглия послал свой аксон к определенному месту в области мышечного веретена, а другой аксон, идущий в ЦНС, должен образовать синаптический контакт исключительно с тем мотонейроном, который иннервирует мышцу, где находится это мышечное веретено. Другие веточки этого центрального аксона заканчиваются на спинальных интернейронах или уходят в дорзальные столбы для иннервации клеток, расположенных в ядрах спинного мозга. Кроме того, количество сенсорных и моторных нейронов должно находиться в определенном соотношении в зависимости от размеров мышцы и количества мышечных веретен, которые эта мышца содержит.
Большой спектр вопросов возникает при рассмотрении данного примера. Каким образом клетки дифференцируются в нейроны или клетки глии? По каким меткам следует нейрон, мигрируя к своему месторасположению? Какие клеточные механизмы позволяют нейрону направлять свой аксон строго к определенной цели, одной из мириада возможных, чтобы образовать на ней синапс? В поиске ответов на эти вопросы мы вспоминаем, что в нервной системе имеется 1010-1012 нервных клеток, причудливо связанных друг с другом, при этом количество генов, которые могут определять эту структуру, составляет всего 105 или около того. Более того, ЦНС демонстрирует большую гибкость во время критических периодов развития и даже у взрослых, у которых образуются новые синапсы, а старые либо изменяют свои свойства, либо просто исчезают, — и все это как результат изменения активности клеток.
Спектр проблем, относящихся к развитию, образованию синапсов, нервной специфичности и изменению свойств связей, настолько широк, что дать их полный обзор не представляется возможным. Многие аспекты этого уже подробно освещены в других руководствах. В этой главе мы осуществим короткий экскурс в нейроэмбриологию и опишем отдельные экспериментальные подходы к вопросам развития нервной системы. Темы будут освещаться нами в том порядке, как происходит процесс развития НС: начиная с нейроэктодермы и раннего морфогенеза нервной системы, затем мы рассмотрим региональную спецификацию нервной ткани и факторы, которые определяют идентификацию отдельных нейронов и клеток глии, и в конце мы поговорим о механизмах роста аксонов, иннервации ими определенной цели, образовании синапсов, а также о роли факторов роста и конкуренции в окончательном формировании нервной системы.
Прочие статьи:
Уход за комнатными растениями
При подготовке к пересадке растений необходимо в первую очередь определить действительно ли нужна пересадка растению. Применяют же пересадку в том случае, когда: земляной ком совершенно оплетен и пронизан корнями настолько, что образовалс ...
Семидневная неделя. Происхождение семидневной недели
Искусственные единицы измерения времени, состоящие из нескольких (трех, пяти, семи и т. д.) дней, встречаются у многих народов древности. В частности, древние римляне и этруски вели счет дням «восьмидневками»– торговыми неделями, в которы ...
Происхождние человека
Одним из центральных вопросов современного естествознания, на который наука не дает однозначного ответа, является вопрос о появлении человека на Земле. Изучением происхождения и эволюции человека, движущих сил и закономерностей антропоген ...