Вопросом о роли света в процессах фотосинтеза начали заниматься с середины XIX в. Американский физик Дж.У.Дрепер в 1846 г. и вслед за ним Ю.Сакс и В.Пфеффер считали, что фотосинтез лучше всего осуществляется в желтых лучах, наиболее ярких для человеческого глаза. В то же время было уже хорошо известно, что хлорофилл имеет резко выраженные максимумы поглощения в красной и синей частях спектра. Исходя из этих данных делался вывод, что процесс фотосинтеза не подчиняется закону сохранения энергии, а свет действует на зеленый лист как раздражитель. Против этого утверждения выступили Ю.Р.Майер и Г.Гельмгольц, сформулировавшие закон сохранения и превращения энергии. На основе чисто теоретических рассуждений они утверждали, что зеленые растения поглощают лучистую солнечную энергию и превращают ее в химическую, т. е. фотосинтез — это процесс трансформации энергии света в энергию химических связей. Однако экспериментальных доказательств этой точки зрения не было. Они были получены крупнейшим физиологом растений К.А.Тимирязевым, который изложил их в своей докторской диссертации «Об усвоении света растением» (1875). Тимирязев нашел, что слишком широкие щели при пропускании света, разложенного с помощью призмы, не обеспечивают его монохроматической чистоты. Этот недостаток в постановке опытов и привел Дрепера и Пфеффера к неверным выводам. Тимирязев использовал в работе очень узкие щели и помещал в полоски монохроматического света тонкие пробирки с высечками из листьев. Для этих опытов ему пришлось разработать очень чувствительные методы газового микроанализа. В результате было установлено, что интенсивность ассимиляции С02 максимальна при освещении листьев красным светом, т. е. тем светом, который в наибольшей степени поглощается хлорофиллом.
Тимирязев постулировал, что при ассимиляции С02 хлорофилл служит оптическим сенсибилизатором
(т. е. веществом, увеличивающим чувствительность к свету) и что он непосредственно участвует в процессе фотосинтеза, необратимо переходя из восстановленного состояния в окисленное. Он сформулировал также идею о космической роли фотосинтеза: фотосинтез — единственный процесс, с помощью которого космическая солнечная энергия улавливается и остается на Земле, трансформируясь в другие формы энергии. Тимирязев писал, что в хлоропласте лучистая энергия солнечного света превращается в химическую энергию углеводов. Крахмал, клейковина и другие соединения, консервирующие солнечную энергию, служат нам пищей. Освобождаясь в нашем теле в процессе дыхания, эта энергия солнечного луча согревает нас, приводит в движение, поддерживает мышление.
Результаты изучения воздушного питания растений за первые сто лет после опытов Пристли нашли свое выражение в общем уравнении фотосинтеза:
свет
6СО2 + 12Н2О --- С6Н12О6 + 6СО2 + 6Н2О
хлорофилл
Происхождение
02 при фотосинтезе.
В приведенном выше уравнении остается неясным, каково происхождение выделяющегося кислорода (из С02 или из Н20). Во второй половине XIX в. и в начале XX в. считалось, что при фотосинтезе происходит фоторазложение С02 с последующим восстановлением углерода до углеводов с участием воды. Немецкий химик А.Байер в 1870 г. предложил следующий порядок реакций:
Исходя из этой гипотезы разложения диоксида углерода, можно было предположить, что для образования Сахаров и крахмала растения должны усваивать промежуточные продукты — СО или формальдегид. Однако оба соединения оказались токсичными для растений, что указывало на ошибочность схемы Байера.
В 1893 г. крупнейший русский биохимик А.Н.Бах высказал мысль о том, что ассимиляция С02 при фотосинтезе связана не с отщеплением 02 от диоксида углерода, а является - сопряженным окислительно-восстановительным процессом, происходящим за счет водорода и гидроксила воды, причем 02 выделяется из воды через промежуточные перекисные соединения.
Голландский микробиолог К.Б. ван Ниль, изучая особенности бактериального фотосинтеза и сравнивая его с фотосинтезом у растений, в 1937—1941 гг. также пришел к заключению, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации воды, а не в разложении С02. Способные к фотосинтетической ассимиляции С02 бактерии (за исключением цианобактерий) нуждаются в восстановителях типа H2S, Н2, СН3 и других и не выделяют в процессе фотосинтеза кислород. Такой тип фотосинтеза был назван фоторедукцией.
Прочие статьи:
Типы донорных клеток
В зависимости от состояния F-фактора и его положения в клетке различают три типа донорных клеток - F+, Hfr и F'.
В клетках первого типа F-фактор находится в свободном состоянии. При скрещивании их с реципиентными клетками происходит пере ...
Палеантроп (неандерталец)
О культуре палеантропа мы имеем возможность судить по многочисленным мустьерским стоянкам. Мустьерская культура по отношению к предыдущей была более совершенной как по технике обработки и использованию орудий, так и по разнообразию их фор ...
Современные представления о генотипе.
Геномом называют всю совокупность наследственного материала, заключенного в гаплоидном наборе хромосом клеток данного вида организмов. Геном видоспецифичен, так как представляет собой тот необходимый набор генов, который обеспечивает форм ...