содержащихся

в листе, и значительная доля

свободных аминокислот. Клетки листовой паренхимы сравнительно легко выделяют ассимиляты в наружную среду и относительно слабо их поглощают.

Клетки флоэмных окончаний, напротив, способны усиленно поглощать из внешних растворов сахара и аминокислоты против концентрационного градиента с помощью энергозависимых переносчиков. Есть основание считать, что, выходя из паренхимных клеток листа в клеточные стенки, сахароза расщепляется находящейся там инвертазой на гексозы (фруктозу и глюкозу), которые в проводящих пучках вновь образуют сахарозу.

Флоэмные окончания выполняют в листе роль коллекторов, аккумулирующих ассимиляты против градиента концентрации. Ведущая роль в загрузке проводящих элементов ассимилятами принадлежит сопровождающим и паренхимным клеткам флоэмы, а у некоторых видов растений и более специализированным передаточным клеткам. Есть данные о том, что клетки флоэмных окончаний поглощают сахара с участием ионов Н +, которые выкачиваются из клеток благодаря работе энергозависимого Н +-насоса.

При перегрузке тканей листа ассимилятами интенсивность фотосинтеза снижается. Переполнение крахмалом пластид вызывает обратимые, а позднее и необратимые изменения структуры хлоропластов, что значительно ослабляет фотосинтез. Отрицательное действие избытка крахмала на фотосинтез в пластидах может быть объяснено: 1) механическим воздействием на тилакоиды, 2) ухудшением светового режима в хлоропласте, 3) сорбцией ферментов на зернах крахмала, 4) сорбцией ионов, особенно Mg2 + , необходимых для поддержания высокой активности ферментов, 5) ухудшением диффузии С02.

Регуляция процессов фотосинтеза в целом растении.

Реализация фотосинтетической функции в целом растении, с одной стороны, определяется значительной генетической и биохимической автономностью структур низших порядков (хлоропласт, клетка), а с другой — сложной системой интеграции и кооперативных связей фотосинтеза со всеми функциями растительного организма. Процессы онтогенеза обеспечивают постоянное существование в растительном организме так называемых аттрагирующих

(притягивающих питательные вещества) зон.

В аттрагирующих центрах происходит либо новообразование и рост структур, либо интенсивный однонаправленный синтез запасных веществ (плоды, клубни, луковицы). В обоих случаях состояние аттрагирующих центров определяет величину «запроса» на фотосинтез. Донор ассимилятов (фотосинтез) и их акцептор (процессы роста и отложения веществ в запас) представляют собой взаимосвязанную систему. Если внешние условия не лимитируют фотосинтез, то ведущая роль в его детерминации принадлежит именно эпигенетическим процессам (появлению и развитию новых органов). Это положение может быть проиллюстрировано многочисленными фактами. Так, удаление молодых початков у кукурузы, плодов у томатов, баклажанов или яблони вызывает значительное и устойчивое снижение фотосинтетической активности листьев. Удаление части листьев растения при сохранении прежней активности аттрагирующих центров обычно сопровождается увеличением фотосинтетической активности оставшихся листьев.

Механизм этих взаимоотношений основан на явлении метаболической репрессии фотосинтеза. Чем мощнее центры, аттрагирующие ассимиляты, тем эффективнее фотосинтезирующий лист освобождается от ассимилятов, что служит необходимым условием интенсивного фотосинтеза.

Во всех этих процессах важнейшую роль играют фитогормоны и эндогенные ингибиторы роста и метаболизма (некоторые полифенолы). Участие фитогормонов в процессах фотосинтеза можно представить в виде следующей схемы, предложенной А. Т. Мокроносовым (1983):

Согласно этой схеме, фитогормоны образуются в разных частях растений, в том числе в хлоропластах, и действуют на процессы фотосинтеза как дистанционно, так и непосредственно на уровне хлоропластов. Дистанционное действие осуществляется благодаря регулирующему влиянию фитогормонов на процессы роста и развития (эпигенез), на отложение веществ в запас, на транспорт ассимилятов, т. е. на формирование и активность аттрагирующих центров. С другой стороны фитогормоны оказывают прямое действие на функциональную активность хлоропластов через изменение состояния мембран, активность ферментов, генерацию трансмембранного потенциала. Доказана также роль фитогормонов, в частности цитокинина, в биогенезе хлоропластов, синтезе хлорофилла и ферментов цикла Кальвина.

Прочие статьи:

Методы стерилизации
Стерилизация или обеспложивание (от лат. sterilis - бесплодный), это полное уничтожение клеток микроорганизмов в питательных средах, посуде и пр. Известно несколько методов стерилизации. Чаще всего применяют стерилизацию нагреванием. 1. ...

Ложные ребра
Ложные ребра (5 пар) - costae spuriae, XI и XII ребра - колеблющиеся ребра, costae fluitantes. Хрящи VIII, IX и X ребер непосредственно к грудине не подходят, но каждый из них присоединяется к хрящу вышележащего ребра. Хрящи XI и XII ребе ...

Подотряд церациевидные, или глубоководные удильщики (Ceratioidei)
Этот подотряд, включающий 11 семейств, 40 родов и около 120 видов, внешне отличается от остальных удильщикообразных прежде всего отсутствием брюшных плавников. В то время как другие удильщикообразные обитают на дне или, в немногих случаях ...