На световой фазе фотосинтеза происходит поглощение света молекулами хлорофилла а

с участием дополнительных пигментов (хлорофилла b,

каротиноидов, фикобилинов) и трансформация энергии света в химическую энергию АТР и восстановленного NADPH. Все эти процессы осуществляются в фотохимически активных мембранах хлоропластов и представляют собой сложную систему фотофизических, фотохимических и химических реакций, природа которых в настоящее время в значительной степени расшифрована.

В состав ламелл хлоропластов входят пять многокомпонентных белковых комплексов: светособирающий комплекс, фотосистемы I и II, цитохромный комплекс, включающий цитохромы b6

и f5 и АТРазный комплекс, участвующий в синтезе АТР. Все они функционируют, взаимодействуя друг с другом.

Две

фотосистемы. Впервые идею о существовании в хлоропластах двух фотосистем высказал Р. Эмерсон (1957), изучая) влияние света на квантовый выход фотосинтеза у хлореллыД Под квантовым выходом фотосинтеза

понимается количество выделившегося 02 или связанного С02 на 1 квант поглощенной энергии. Было показано, что квантовый выход высок при освещений. хлореллы красными лучами с длиной волны 660-680 нм. Использование красного света с большей длиной волны приводило к снижению квантового выхода, а при 700 нм фотосинтез почти прекращался, хотя эта часть спектра еще поглощается хлорофиллом. Однако если хлореллу одновременно освещали коротковолновым (650 нм) и длинноволновым (700 нм) красным светом, то суммарный эффект (Y) был выше, чем при действии каждого красного света в отдельности.

Это явление получило название эффекта усиления Эмерсона.

Отсюда возникло предположение, что в хлоропластах взаимодействуют две пигментные системы.

Предположение Эмерсона о двух пигментных системах подтвердилось в последующих работах, в которых из мембран хлоропластов с помощью детергентов (поверхностно-активных веществ, диссоциирующих гидрофобные связи) дифференциального центрифугирования в градиенте плотности сахарозы и других приемов удалось выделить и изучить белковые комплексы фотосистемы I (ФС I) и фотосистемы II (ФС II).

В состав ФС I в качестве реакционного центра

входит димер пигмента П700 (хлорофилл а

с максимумом поглощения 700 нм), а также хлорофиллы а675-695,

играющие роль антенного компонента фотосистемы I. Первичным акцептором электронов в этой системе является мономерная форма хлорофилла а695 (Ах),

вторичными акцепторами — А2

и Ав

(железосерные белки — FeS). Комплекс ФС I под действием света восстанавливает водорастворимый FeS-белок ферредоксин (Фд) и окисляет медьсодержащий водорастворимый белок пластоцианин (Пц).

Белковый комплекс ФС II включает в себя реакционный

центр содержащий хлорофилл а

П680, а также антенные пигменты — хлорофиллы a670-673.

Первичным акцептором электронов в этой фотосистеме выступает феофетин а

(Фф), передающий электроны на первичный пластохинон, ассоциированный с FeS (QA) и дальше на вторичный пластохинон (Qb) В состав ФС II входят также белковый комплекс S-системы, окисляющий воду, и переносчик электронов Z, связанный с системой S

и служащий донором е

для П680. Этот комплекс функционирует с участием марганца, хлора и кальция. В ФС II локализован цитохром Ь559.

ФС II восстанавливает пластохинон (PQ) и окисляет воду с выделением 02 и протонов.

Связующим звеном между ФС II

и ФС I

служат пул (фонд) пластохинонов, белковый цитохромный комплекс Ь6

— f5 и пластоцианин.

В

ходе эволюции ФС I

возникла раньше. Она функционирует у ныне существующих фотосинтезирующих бактерий, фотосинтез которых осуществляется без разложения воды и выделения 02 (фоторедукция). В

этом случае функцию доноров электронов для световой фазы фотосинтеза выполняют легко окисляемые соединения, такие, как H2S, Н2, СН4 и др.

Антенные комплексы и миграция энергии в пигментных системах.

Эмерсон и Арнольд показали, что в хлоропластах растений на каждый реакционный центр приходится от 200 до 400 молекул хлорофилла, функции которых связаны с поглощением света и передачей энергии возбужденного состояния на реакционные центры. Молекулы хлорофилла а

и дополнительные пигменты — хлорофилл Ь,

каротиноиды, фикобилины — входят в состав антенных,

Прочие статьи:

Человек: здоровье, эмоции, творчество, работоспособность, биоэтика.
Человек есть мера всем вещам — существованию — существующих и несуществованию — несуществующих. Протагор (V в. п. до н.э.) 1. Физиология человека Физиология человека как наука о жизнедеятельности здорового организма человека и функциях ...

Сходство и отличие человека и животных
В науке накоплено достаточно большое число фактов, свидетельствующих о поразительном сходстве человека и животных, что позволяет сделать вывод о единстве происхождения живых существ. Элементный состав живых организмов на Земле одинаков, т ...

Простые липиды. Ацилглицерины
Наиболее важная и распространенная группа простых нейтральных липидов — ацилглицерины. Ацилглицерины (или глицериды) — это сложные эфиры глицерина и высших карбоновых кислот (табл. 1). Они составляют основную массу липидов (иногда до 95%) ...