или светособирающих, комплексов

(ССК). Из ламелл хлоропластов выделены светособирающий белковый комплекс с хлорофиллами а

и b

(CCKa-b), тесно связанный с ФС II,

и антенные комплексы, непосредственно входящие в фотосистемы I

и II

(фокусирующие антенные компоненты фотосистем).

В

ССКa-Ь присутствуют хлорофилл а

в двух или трех формах с максимумами поглощения между 660 и 675 нм, хлорофилл b

с максимумом поглощения 650 нм и каротиноиды. В

каждом ССКa-b содержится от 120 до 240 молекул хлорофиллов, причем отношение хлорофилла а

к хлорофиллу b

составляет 1,2—1,4. Половина белка тилакоидов и около 60% общего количества хлорофилла локализовано в ССК. У сине-зеленых и красных водорослей, у которых хлорофилл b

отсутствует, роль ССК выполняют фикобилисомы, в состав которых входят фикобилины.

Антенный белковый комплекс ФС II содержит 40 молекул хлорофиллов а

с максимумами поглощения 670 — 683 нм на один П680 и β-каротин.

Антенный белковый комплекс ФС I состоит из хромопротеинов, содержащих 110 молекул хлорофиллов а

с максимумами поглощения 680 — 695 нм на один П700, из них 60 молекул — компоненты антенного комплекса самой фотосистемы, а 50 входят в состав комплекса, который можно рассматривать как ССК ФС I. Антенный комплекс ФС I также содержит β-каротин.

Хромопротеины антенных комплексов не обладают фотохимической и энзиматической активностью. Если бы каждая молекула хлорофилла преобразовывала поглощенную ею энергию кванта света в фотохимическую реакцию, то такая система была бы крайне нерентабельна. Продолжительность синглетного возбужденного состояния исчисляется 10-12 — Ю-9 с, и даже на прямом солнечном свету 1 квант света поглощается молекулой хлорофилла не чаще одного раза за 0,1 с. Большую часть времени молекула хлорофилла «простаивает». Поэтому роль пигментов антенных комплексов состоит в том, чтобы собирать и передавать энергию квантов на небольшое количество молекул реакционных центров П680 и П700, которые и осуществляют фотохимические реакции. Аналогично отдельные капли дождя ударяют в крышу и, сливаясь, создают постоянный ток воды в водостоке.

Передача (миграция) энергии по пигментам антенных комплексов происходит по принципу индуктивного резонанса

(без флуоресценции и переноса заряда). Природа индуктивного резонанса сострил в следующем. Каждая молекула хлорофилла, поглотившая квант света и перешедшая в синглетное возбужденное состояние, является молекулярным осциллятором. Возникающее вокруг возбужденной молекулы переменное электрическое поле с определенной частотой колебаний индуцирует осцилляцию диполя (электрон — ядро) соседней молекулы. При этом молекула-донор переходит в основное состояние, а молекула-акцептор — в возбужденное. Механической моделью такой резонансной передачи энергии может быть система из двух маятников, связанных слабой пружинкой. Раскачивание одного из маятников вызывает колебания другого и затухание колебаний первого.

Условиями для резонансного переноса энергии электронного возбуждения служат малые расстояния между молекулами, не превышающие 10 нм, и перекрытие частот колебаний у двух взаимодействующих молекул, о чем можно судить по степени наложения спектра флуоресценции возбужденной донорной молекулы и спектра поглощения молекулы-акцептора.

Флуоресценция каждой молекулы-донора имеет более длинноволновый максимум по сравнению с максимумом ее поглощения (в соответствии с правило Стокса) и в большей или меньшей степени перекрывает зону поглощения акцепторной молекулы. Миграция энергии осуществляется от коротковолновых пигментов в сторону все более длинноволновых, т. с. пигментов с более низким уровнем синглетного возбужденного состояния.

В антенных комплексах перенос энергии осуществляется в ряду: каротин (400-550 нм)--► хлорофилл b

(650 нм)--►хлорофиллы a

(660-675 нм)---► П680 (ФС II). Скорость резонансного переноса энергии от молекулы к молекуле 10-10 — 10-9 с, причем эффективность переноса между молекулами хлорофилла достигает 100, а между молекулами каротина и хлорофилла — лишь 40%. У синезеленых и красных водорослей резонансная передача энергии происходит в следующем порядке: фикоэритрин (570 нм)--> фикоцианин

(630 нм)--► аллофикоцианин (650 и 670 нм)--► хлорофилл а

Прочие статьи:

Каково состояние Солнца и его атмосферы? Каковы проявления и закономерности солнечной активности? В каком состоянии находится солнечное вещество? Каков состав солнечного излучения? Что такое солнечн
По современным представлениям, Солнце состоит из ряда концентрических сфер, или областей, каждая из которых обладает специфическими особенностями. Схематический разрез Солнца показывает его внешние особенности вместе с гипотетическим внут ...

Ионизационный метод
Ионизационный метод основан на способности ионизирующего излучения вызывать ионизацию среды. Если взять какое-либо непроводящее электрический ток вещество и поместить его в поле действия ионизирующего излучения, то при взаимодействии излу ...

Макроэлементы
Железо (Fe) в природе находится в виде минералов - магнитного железняка. Железо входит в состав гемоглобина крови. При недостатке его в пище резко нарушается синтез гемоглобина в крови и формирование железосодержащих ферментов, развиваетс ...