Однако описанная цепь реакций резко замедляется, если не возбуждена ФС I, так как в этом случае весь Пц переходит в восстановленное состояние. При возбуждении П700 в реакционном центре ФС I энергией, эквивалентной 2 квантам длинноволнового красного света, 2 электрона захватываются мономерной формой хлорофилла a

(A1) и затем последовательно передаются переносчикам электронов А2 и Ав (железосерные белки FeS), ферредоксину (водорастворимый FeS-белок) и ферредоксин: NADP-оксидоредуктазе с FAD в качестве кофактора. Наконец, редуктаза восстанавливает NADP + .

На вакантные места в П700+ переходят электроны с Пц, и нециклическая цепь переноса электронов таким образом замыкается. Z-схема убедительно объясняет «эффект усиления Эмерсона», так как только при совместном использовании коротковолновых (ФС II) и длинноволновых (ФС I) лучей красного света интенсивность фотосинтеза будет оптимальной.

Энергия, освобождающаяся при движении электронов от П680 (Е'0 =

—0,8 В) до П700 (Е'о =

+0,4 В), используется для синтеза АТР из ADP и неорганического фосфата (фото-фосфорилирование).

Наряду с нециклическим в мембранах хлоропластов функционирует циклический транспорт электронов,

включающий в себя только ФС I и комплекс цитохромов Ь6 —

f. В этом случае возбужденные молекулы П700

последовательно отдают электроны на А1, А2, АB, Фд, PQ,

цитохром b6

,

FeSR, цитохром f, Пц и, наконец, П700. При этом NADP+ не восстанавливается. Освобождающаяся энергия используется для фосфорилирования ADP.

Интересно отметить, что комплекс цитохромов Ь6 —

f

функционирует в системе транспорта электронов при фотосинтезе аналогично комплексу III (цит. Ь, C1)

в митохондриях.

Разница в уровнях энергии между П680 и П700 (> 50 кДж) вполне достаточна для фосфорилирования ADP, так как величина высокоэнергетической фосфатной связи АТР равна 30,6 кДж/моль (7,3 ккал). Перепады энергии в ФС I еще значительнее. Однако само по себе освобождение энергии при нециклическом и циклическом транспорте электронов не объясняет, каким образом осуществляется фотофосфорилирование.

Механизм фосфорилирования ADP, сопряженного с деятельностью ЭТЦ , объясняет хемиосмотическая теория, разработанная английским биохимиком П. Митчеллом (1961 — 1966). Для объяснения процессов фотофосфорилирования эта теория была впервые использована А. Ягендорфом (1967).

Сущность хемиосмотической теории состоит в следующем. Цепь переносчиков электронов и прогонов, действующая в соответствии с окислительно-восстановительным градиентом, перешнуровывает мембрану таким образом, что трансмембранный перенос е-

и Н+ в одну сторону чередуется с переносом в обратную сторону только е-.

В результате функционирования такого механизма (Н + -помпы) по одну сторону мембраны накапливается избыток Н+ и возникает электрохимический (т. е. электрический и концентрационный) потенциал ионов Н+, который служит формой запасания энергии. Обратный пассивный ток ионов Н+ через протонный канал Н+-АТРазы, получивший название сопрягающего фактор

CF

1

,

сопровождается образованием высокоэнергетической фосфатной связи АТР.

На рис. 6.1 представлена упрощенная схема расположения переносчиков в мембране тилакоидов, объясняющая механизм фотофосфорилирования. На внутренней стороне мембраны тилакоида под действием света возбуждаются П680 и П700. Электроны от П680 захватываются акцепторами е-

на наружной стороне и передаются на окисленную форму пластохинона (PQ) —

липидорастворимого переносчика прогонов и электронов, выполняющего функцию челнока. Принимая два электрона, 2PQ

диффундируют к цитохромному комплексу и захватывают из стромы 2Н + . Электроны с 2PQH2

поступают в цепь: F.eSR -> цит. f -> Пц,-> П700, а ионы Н + попадают в полость тилакоида. Вторая пара ионов Н+ освобождается там же при фотоокислении воды. В ФС I электроны П700 захватываются акцептором А, передаются ферредоксину и затем NADP+ на наружной стороне мембраны, причем 1Н+ используется на восстановление NADP.

Таким образом, из среды, окружающей тилакоид, при поглощении пигментами квантов света исчезают, а во внутренней полости тилакоида появляются протоны. В результате на мембране возникает электрохимический потенциал ионов Н + , который затем используется для фосфорилирования ADP. Этот процесс называется нециклическим фотофосфорилированием.

Прочие статьи:

Роль АТР и ТЭП в запасании энергии
АТР был открыт в 1929 г. К. Фиске и И. Суббароу, а в 1930 г. В. Энгельгард показал возможность его образования в процессе переноса электронов по дыхательной цепи. В 1941 г. Ф. Липман выдвинул концепцию, рассматривающую АТР как «конвертиру ...

Современная теория химической эволюции
Химическая эволюция или пребиотическая эволюция - первый этап эволюции жизни, в ходе которого органические, пребиотические вещества возникли из неорганических молекул под влиянием внешних энергетических и селекционных факторов и в силу ра ...

Папоротникообразные
Общие признаки. Папоротникообразные имеют корни и побеги (стебли с листьями). Размножаются они спорами. Половые органы образуются на особых мелких растеньицах - заростках. Строение папоротников. Папоротники широко распространены. У них к ...